光合作用
摘要：光合作用是生命最重要的代谢活动。本文就光合作用的概念、发现及研究史、机理、光合意义等方面进行了综述。
关键字：光合作用;叶绿体;电子传递;色素
一、光合作用的概念
光合作用(Photosynthesis)是植物、藻类和某些细菌利用叶绿素，在可见光的照射下，将二氧化碳和水转化为葡萄糖，并释放出氧气的生化过程。植物之所以被称为食物链的生产者，是因为它们能够通过光合作用利用无机物生产有机物并且贮存能量。通过食用，食物链的消费者可以吸收到植物所贮存的能量，效率为30%左右。对于生物界的几乎所有生物来说，这个过程是它们赖以生存的关键。而地球上的碳氧循环，光合作用是必不可少的。光合作用被称为地球上最重要的化学反应,自从200多年前被发现以来,人们一直着重于探讨它的生理特性,而忽视了对其作用机理的研究.直到最近几十年科学家才逐渐开始探讨其作用机理并很快受到高度重视,同时也取得了重大成绩,还将光合作用机理与其生理相结合进行研究,在工农业生产上取得了很大成果.
二、光合作用的发现
1684年，有一位名叫范·海尔蒙的荷兰学者，作了一个有趣试验：把一株2.25千克重的小柳树栽到植到花钵里,钵内装盛着90千克干泥土,除了雨水之外,没有供给别的特质,就这样经过五年时间,柳树已经长得又高又粗,于是他拿回来称了一下,总计重量达到74.5千克,再把钵中泥土晒干称一下,发现仅仅少了56.3克,由此他得出一个非常离奇的结论:树木竟是由水组成的!显然他认为构成植物体的物质来自水，而土壤只供给极少量的物质。这个结论首先提出了水参与植物体有机物质合成的观点，但是没有考虑到空气对植物体物质形成所起的作用,他的推断结果不能称为荒谬,至少也是对的不多.那么在经历一百多年之后,才终于被人发现了光合作用的序慕:荷兰人豪斯用一个方程式来描述绿色植物的绝招: nCO2＋nH2O───→(CH2O)n＋nO2
光合作用的发现：古希腊哲学家亚里士多德认为，植物生长所需的物质全来源于土中。 荷兰人范·埃尔蒙做了盆栽柳树称重实验，得出植物的重量主要不是来自土壤而是来自水的推论。他没有认识到空气中的物质参与了有机物的形成。
12年，比利时的范·赫尔蒙特进行柳树实验，得出结论，植物的物质积累来源于水。 1771年，英国的普里斯特利发现植物可以恢复因蜡烛燃烧而变“坏”了的空气。
1779年，荷兰的英恩豪斯证明只有植物的绿色部分在光下才能起使空气变“好”的作用。 1804年，法国的索叙尔通过定量研究进一步证实二氧化碳和水是植物生长的原料。
对光合作用首次进行定量测定，发现在光合作用的过程中，植物的增重量远远超出二氧化碳吸收量减去氧的释放量。反应物、产物、原子数量不同，后者超过前者，由于实验中只使用植物、空气和水，别无他物，因此，他断定植物在进行光合作用时不仅需要二氧化碳，水也必然是光合作用的原料。因此他指出绿色植物在光下同时还要消耗水。
此结论不仅证实了海尔蒙脱关于柳树生长过程中合成植物体的物质主要来自水的推论，而且把人们对光合作用本质的认识提高到一个崭新的阶段 1845年，德国的迈尔发现植物把太阳能转化成了化学能。 光合作用不是起源于植物和海藻，而是起源于细菌
三、光合作用的研究
植物与动物不同，它们没有消化系统，因此它们必须依靠其他的方式来进行对营养的摄取。就是所谓的自养生物。对于绿色植物来说，在阳光充足的白天，它们将利用阳光的能量来进行光合作用，以获得生长发育必需的养分。植物利用阳光的能量，将二氧化碳转换成淀粉，以供植物及动物作为食物的来源。叶绿体由于是植物进行光合作用的地方，因此叶绿体可以说是阳光传递生命的媒介。
1771年，英国科学家普利斯特利做了一个有名的实验，他把一支点燃的蜡烛和一只小白鼠分别放到密闭的玻璃罩里，蜡烛不久就熄灭了，小白鼠很快也死了。 接着，他把一盆植物和一支点燃的蜡烛一同放到一个密闭的玻璃罩里，他发现植物能够长时间地活着，蜡烛也没有熄灭。
他又把一盆植物和一只小白鼠一同放到一个密闭的玻璃罩里。他发现植物和小白鼠都能够正常地活着，于是，他得出了结论：植物能够更新由于蜡烛燃烧或动物呼吸而变得污浊了的空气。
1779年，荷兰的英恩豪斯证明只有植物的绿色部分在光下才能起使空气变“好”的作用 1782年,拉瓦锡证明参与光合作用气体是CO2和O2。
虽然当时人们对光合作用与气体间的关系有较深刻的认识，但是，对植物在光合作用中吸收的二氧化碳和释放的氧气之间的数量关系仍然不清楚。
1845年，德国科学家梅耶指出：植物在进行光合作用时，把光能转换成化学能储存起来。 18年，德国的萨克斯发现光合作用产生淀粉。
德国科学家朱利叶斯·萨克斯又证明光合作用的产物除氧气外，还有有机物。此时人们对植物在光合作用过程中吸收二氧化碳，释放出氧气并把二氧化碳和水合成有机物已确信无疑了。因此，最终确定了至今人们还在沿用的光合作用总反应式。然而，当时对于氧气是从绿色部分的什么部位释放出来的尚不清楚。
1880年，德国的恩格尔曼发现叶绿体是进行光合作用的场所。
德国学者恩吉尔曼用具有螺旋形叶绿体的水绵（一种绿藻）作实验。当他把放有水绵和嗜氧细菌悬浮液的载玻片置于没有空气的小室里，然后照光，结果发现嗜氧细菌向被光点照射的叶绿体部位附近集中，这便有力地证明了植物光合作用的放氧机构是叶绿体。 17年，首次在教科书中称它为光合作用
四、光合作用的机理
原初反应是光合作用的第一步，它包括光能的吸收、传递与转换过程，它将光能转换为电能，此过程发生在基粒类囊体上。吸收光能的是少数特殊的叶绿素a分子，称为作用中心色素。这些叶绿素a分子具有光化学活性，既是光能的“捕捉器”，又是光能的“转换器”(把光能转换为电动势)。其余的大多数色素(包括大部分的叶绿素a和全部的叶绿素b、胡萝卜素、叶黄素、藻红蛋白和藻蓝蛋白)都属于聚光色素，它们没有光化学活性，只有收集光能的作用，象漏斗一样把光能收集起来，传到作用心色素。聚光色素又称为天线色素。聚光系统色素分子将光能吸收和传递到作用中心后，使作用中心色素(P)激发而成为激发态( )，放出电子给原初电子受体(A)，同时留下一个空位，称为“空穴”。色素分子被氧化(带正电荷，P)，原初电子受体被还原(带负电荷，A一)。由于氧化色素分子有“空穴”可以从原初电子供体(D)得到电子来填补，于是色素恢复到原来状态(P)，而原初电子供体却被氧(D )。这样通过不断的氧化还原(电荷分离)过程，就不断地把电子送给原初电子受体，完成了光能转换为电能的过程。
4．1 电子传递和光合磷酸化
被激发了的作用中心色素传给原初电子受体，转为电能，再通过水的光解和光合磷酸化，经过一系列电子传递体的传递，最后形成ATP和NADPH，这就将电能转为活跃的化学能，并将化学能储藏于这两种物质中。这一过程也发生在基粒类囊体上。在叶绿体中发现了两个光系统：光系统I(PSI)和光系统Ⅱ(PSII)。PSII的光反应是短波光反应，其主要特征是水的光解和放氧。PSII的作用中心色素分子P680吸收光能，把水分解，夺取水中的电子供给PSI。PSI的光反应是长波光反应，其主要特征是NADP的还原。当PSI的作用中心色素分子P700吸收光能而被激发后把电子供给铁氧还蛋白(rd)。在NADP还原酶的参与下，Fd把NADP还原为NADPH。连接着两个光反应之间的电子传递，是由几种排列紧密的物质完成的。这一系列互相衔接着的电子传递物质所组成的链称为光合链。
光合磷酸化就是叶绿体在光下将无机磷和ADP转化为ATP，形成高能磷酸键的过程。光合磷酸化有两种类型，即非循环式光合磷酸化和循环式光合磷酸化。PSII产生的电子，即水光解释放出的电子，经过一系列的传递，在细胞色素链上导致ATP的形成，同时把电子传递到PSI去，进一步提高了能位，且使H+还原NADP为NADPH，此外，还放出O2。在这个过程中，电子传递是一个开放的通路，被称为非循环式光合磷酸化。PSI产生的电子经过一些传递体传递后只引起ATP的形成，而不释放Oz，不伴随其他反应。在这个过程中电子经过一系列传递后降低了能位，最后经过质体蓝素(pC)重新回到原来的起点，也就是说电子的传递是一个闭合的回路故称为循环式光合磷酸化。对于光合磷酸化的机理，目前较为全面的解说是米切尔提出的化学渗透假说。这个假说的基本点是：在光合链传递电子过程中，类囊体膜内外之间存在质子电动势差，在H 通过ATP复合物返回到膜外时，使ADP和Pi形成ATP。具体过程是：在类囊体的电子传递体中，质体醌(PQ)有亲脂性，可传递电子和质子，而其他传递体，如Fe—S蛋白、细胞色素f(Cyf)，PC和Fd等只能传递电子而不传递质子。在光下将传来的电子继续传给Fe—S蛋白的同时，又从膜外间质中获的质子，释放在膜内类囊体空间；此外，水在膜内侧也释放出H+，所以膜内浓度高而膜外浓度低，膜内电位正而膜外负。于是膜内外产生电位差和质子浓度差，两者合称为质子电动势差，即为光合磷酸化的动力。H 沿着浓度梯度返回膜外时在耦联因子(即一种ATP酶系统)催化下使ADP和Pi脱水形成ATP。 4．2 碳同化
碳同化是将ATP和NADPH 中的活跃的化学能，转换为储存在糖类中稳定的化学能，在较长时间内供给生物活动的需要。碳同化是在叶绿体的间质中进行的，是一个由多种酶参与的复杂的酶促反应过程。高等植物的二氧化碳光合同化的生化途径有三条，即卡尔文循环、C4途径和景天科酸代谢途径，其中以卡尔文循环为最基本最普遍，同时也只有这条途径具有合成淀粉等产物的能力；其他两条途径不够普遍，而且只能起到固定、运转CO 的作用，不能形成淀粉等产物。在这个酶促反应过程中涉及到很多的酶类，如RuBP羧化酶、PEP羧化酶、脱氢酶、激酶等。这些酶类的分子结构及作用机理也是光合作用重要的研究部分，其中对RuBP羧化酶／加氧酶的研究尤为突出，因
五、光合作用的重要性及意义
光合作用之所以被称为“地球上最重要的化学反应”，是因为它与生物圈、人类生存的食物和环境等都
有密不可分的关系。
4．1 光合作用和生物进化 从生物进化角度看，光合作用中所产生的有机物和氧气为高等动植物的出现奠定了基础。几十亿年
前，在地球的大气层中没有氧气，原始地球上有机物的生产，是将紫外线作为能量来源的，
原始生物只进行无氧呼吸。到了30多亿年前，出现了含有叶绿素的蓝藻，这才出现了光合作用，这在生物的进化上是一个历史的转折点。氧的出现改变了整个地球环境，为生物提供了一个有利的“住宿”条件。总之，光合作用的出现，使整个生物界的进化别开生面，蔚为壮观。高等动物及人类的起源和进化离开了光合作用是不可想象的。
4．2 光合作用和能量问题
光合作用将无机物转变为有机物，把太阳能转变为化学能，储存在形成的有机物中。有机物中所储藏 的化学能，除了供植物体本身和全部异养生物之用外，更重要的是可供作人类营养和活动的能量来源。
我们所利用的能量，如煤炭、天然气、木材等，都是现在或过去的植物通过光合作用形成的。因此可以说，光合作用是今天能源的主要来源。
4．3 光合作用和环境问题
微生物、植物、动物等全部生物，在呼吸过程中吸收氧气，呼出二氧化碳，工厂中燃烧各种燃料也消耗
氧气，排出二氧化碳，正是有了植物的光合作用，不断的吸收二氧化碳，放出氧气，才使得大气中氧气和二氧化碳的含量保持稳定，从而维持人类的生存环境。总之，光合作用是地球上一切生命生存、繁荣和发展的根本源泉。对它的研究在理论上和生产实践上都具有重大意义。光合作用机理的研究已取得重大成果，但是仍然需要更深层次、更广范围的研究，特别是生理研究与机理研究的结合，这将有利于人类模拟光合作用来解决一些人类目前面临的问题，如提高作物光合作用效率，以提高作物产量，解决粮食问题；模拟光合作用，将取之不尽的太阳能转换为人类可用的化学能，解决全球面临的能源问题
光合作用的主要意义是：1）把简单的无机物（水和二氧化碳），合成为复杂的有机物（碳水化合物）。2）将光能转变成化学能储藏在有机物中。3）释放出氧气。
参考资料：
[1] 沈允钢，施教耐，许大全著．动态光合作用．北京：科学出版社，1998：12．
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