海南五指山热带山地雨林主要种群结构特征分析

CHINESEJOURNALOFAPPLIEDECOLOGY,Dec.1999,10(6)∶1～4

海南五指山热带山地雨林主要种群

3

结构特征分析

朱学雷　安树青33　张立新　(南京大学生物科学与技术系,南京210093)王峥峰　(中山大学生命科学院,广州510275)

DavidG.Campbell　(DepartmentofBiology,GrinnellCollege,Iowa50112USA)

【摘要】　对海南五指山热带山地雨林线枝蒲桃、毛荔枝、鸭脚木、谷木、山苦茶和海南柿6个主要种群进行年龄结构分析,结果表明这6个种群均为增长型结构,现处于发展阶段.这些种群的发展状况将直接决定五指山热带山地雨林未来的类型.同时对其中的线枝蒲桃进行静态生命表和波谱分析,结果表明线枝蒲桃种群的动态过程存在周期性,其更新与林窗有密切关系.

关键词　山地雨林　年龄结构　静态生命表　波谱分析PopulationstructureoftropicalmontanerainforestonWuzhiMountainofHainan.ZhuXuelei,AnShuqing,ZhangLixin(DepartmentofBiologicalScienceandTechnology,NanjingUniversity,Nanjing210093),WangZhengfeng(SchoolofLifeScience,ZhongshanUniversity,Guangzhou510275)andDavidG.Campell(DepartmentofBiology,GrinnellCollege,Iowa,50112USA).2Chin.J.Appl.Ecol.,1999,10(6):1～4.

TheanalysisontheagestructureofsixdominantpopulationsSyzygiumaraiocladum,Nepheliumtopengii,Scheffleraoctophylla,Memecylonligustrifolium,MallotusoblongifoliusandDiospyroshainanensisinthemontanerainforestonWuzhiMountainofHainanProvinceshowthatallthepopulationshadanincreasingstructureandwereindevelopmentalstage.Thedevelopmentofthesepopulationswoulddeterminethefutureformationtypeofthetropicalmontanerainforest.StaticlifetableanalysisandspectralanalysisonSyzygiumaraiocladumshowthatanobviousperiodicfluctuationexistedinthepopulation,andthatitsregenerationwasstronglyrelatedtoforestgaps.Keywords　Montanerainforest,Agestructure,Staticlifetable,Spectralanalysis.

1　引　　言

表和波谱分析研究,探讨种群及其所在群落的发展趋势.

2　研究地区与方法

2.1　研究地区概况

　　种群是群落的组成部分,其结构不仅对群落结构有直接影响,而且能客观地体现出群落的发展趋势[9].因此,研究森林群落优势种群年龄结构及其动态,对阐明森林的形成、群落稳定性与演替规律、种群生态特性和更新策略具重要意义[13].Lefkovitch创建了Lefkovitch矩阵模型

[15]

　　五指山位于海南岛中部山区,地处18°49’～18°59’N,109°40’～109°48’E.年平均气温22.5℃,最热月均温25.7℃,最冷月均温18.0℃,有短期霜冻[7].年降水量2350.7～2488.3mm,但雨量分布不均匀,80%雨量集中在5～10月,形成明显的干湿季[12].成土母岩为花岗岩和流纹岩.土壤自低海拔到高海拔发育着赤红壤(500～700m)、黄色赤红壤(700～1100m)、灰化黄壤(1100～1600m)和南方山地灌丛草甸土(1600m以上)[7].　　样地位于五指山第一峰西南坡,土壤为黄色赤红壤.群落乔木层可分为3个亚层:第1亚层高度为20～30m,胸径30～

106cm,主要优势种有鸡毛松(Dacrycarpusimbricatus)、海南蕈

,胡玉佳

[10]

曾用这种方法

研究过热带雨林种群的动态,并得出较好的结果.杨小波[7,8]、林英、胡玉佳[10]、Zorimer[17]等通过种群年龄结构研究群落的发展和更新过程.赵学农

[11]

、董

鸣[14]、Silvertown[16]等通过编制生命表研究种群动态.此外,伍业钢等[6]通过波谱分析研究红松种群的动态.本文对海南岛热带山地雨林的6个主要种群:线

枝蒲桃(Syzygiumaraiocladum)、毛荔枝(Nephelium

topengii)、鸭脚木(Scheffleraoctophylla)、谷木

树(Altingiaobovata)、海南柿、线枝蒲桃.第2、3亚层高度分别为12～20m和4～12m,胸径分别为15～30cm和5～15cm,主

　　3国家自然科学基金重点项目(398303100)、LuceFoundation项目

和中国博士后基金资助项目.　　33通讯联系人.　　1998-03-31收稿,1998-09-10接受.

(Memecylonligustrifolium)、山苦茶(Mablotus

oblongifolius)和海南柿(Diospyroshainanensis)进行年

龄结构分析,并对其中的线枝蒲桃种群进行静态生命

2应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10卷

(ωkt+θk)

要优势种有毛荔枝、鸭脚木、谷木、山苦茶.样地内竹丛、板根和层间植物较少,偶有绞杀现象,有大型倒树和枯立木[3].

2.2　研究方法

2.2.1样地　设置2个永久样地,面积各为5000m2,分成10m

　　=A0+6Aksin(ωkt+θk)

k=1

p

(1)

式中,Xt为时间序列(t=1,2,…n),代表线枝蒲桃种群年龄大小的分布情况;A0为周期变化的平均值,确定了种群波动的基线;Ak为各谐波的振幅,标志着各个周期所起的作用大小;θk为各谐波的相角,ωk为各谐波的频率,t为胸径级.θ　　根据三角公式,令ak=Aksinθk,bk=Akcosk,a0=A0则式(1)变为

　　Xt=a0+6(akcosωkt+bksinωkt)

k=1np

×10m的小样方.其中84个小样方记录胸径5cm以上,16个小样方记录胸径2.5cm以上所有个体的种名、胸径、株高、枝下高、冠幅等,并挂牌,标号.参照样线标记把每个个体的位置按比例绘于坐标图上.同时记录样方内倒树、枯立木、藤本、树蕨、竹丛等情况以及坡度、坡向、海拔等环境特征[1～3].

2.2.2年龄结构　参照文献[4,5,8]的方法,将立木分6级并依

(2)

此对6个主要种群进行年龄结构分析:

　　Ⅰ级:胸径2.5～10cm,Ⅱ级:胸径10～17.5cm,Ⅲ级:胸径

17.5～25cm,Ⅳ级:胸径25～32.5cm,Ⅴ级:胸径32.5～40cm,

其中,a0=　　ak=　　bk=

-11nn

n

t=1

6xt

2πkn(t-1)(t-1)

22nt=1n

6xtcos

(3)

Ⅵ级:胸径40cm以上.

2.2.3静态生命表　依据文献[11,14]的方法,编制静态生命

表.在6个种群中选取线枝蒲桃种群作静态生命表分析是因为其个体数比较丰富,为215ind·hm-2,各级立木齐全,利于作静态生命表分析.根据胸径区间,将线枝蒲桃的胸径分成15级,第1级为2.5～5cm,以后每增加4cm为1级,>57cm为第15级.作静态生命表.

2.2.4波谱分析　依据伍业钢的方法[6],以下式进行波谱分析.

　　Xt=A0+A1sin(ω1t+θ1)+A2sin(ω2t+θ2)+…+Aksin

t=16xtsin2πkn22

　　对式(3)进行计算,得出a0、ak、bk值.由A2k=ak+bkθk=

tg(ak+bk)可得各谐波的振幅及相角.

3　结果与分析3.1　年龄结构

　　谷木、山苦茶、毛荔枝主要以Ⅰ、Ⅱ级立木为主,个

图1　五指山热带山地雨林主要种群年龄结构图

Fig.1AgestructuresofdominantpopulationsinthemontanerainforestonWuzhiMountainofHainan.

a)海南柿Diospyroshainanensis(93ind·hm-2),b)谷木Memecylonligustrifolium(42ind·hm-2),c)山苦茶Mallotusoblongifolius(67ind·hm-2),d)鸭脚

-2-2-2

木Scheffleraoctophylla(109ind·hm),e)毛荔枝Nepheliumtopengii(103ind·hm),f)线枝蒲桃Syzygiumaraiocladum(215ind·hm).

体胸径不超过25cm,为增进型种群;鸭脚木种群占5个立木级,其Ⅰ、Ⅱ级立木约占90%,亦为增进型种群;海南柿和线枝蒲桃6级立木齐全,其中I、Ⅱ级立木占2/3以上,但其结构有一个波动性的变化过程,如线枝蒲桃Ⅴ级比例高于Ⅳ级,海南柿Ⅲ级比例高于Ⅱ级,V级比例高于Ⅳ级等(图1).这种波动与局部林窗效应的恢复有关,不同时期产生的林窗大小、数量不同,表现在年龄结构上,产生了不同级立木比例的波

动,但种群仍为增进型.

　　线枝蒲桃和海南柿种群除有少许个体进入第1亚层,大部分处于第2、3亚层.其余4个种群的个体都处在第2、3亚层.可见这6个种群在群落中定居的时间都不是很长,尤其是谷木、山苦茶、毛荔枝种群.这些种群能否取代鸡毛松、海南蕈树成为第1亚层的优势种,将直接决定五指山热带山地雨林未来的发展方向.鸡毛松和海南蕈树种群由于个体少,在1hm2内鸡毛松

6期　　　　　　　　　　　　　　朱学雷等:海南五指山热带山地雨林主要种群结构特征分析　　　　　　　　　3

仅有3株,海南蕈树为4株,故未作种群年龄结构分析.

3.2　静态生命表

　　由表1可知线枝蒲桃种群结构存在波动性,幼年阶段的个体比较丰富,在高胸径级每级仅有1株或缺失(第11、12级),使得在计算死亡率和存活率时出现无意义的值,表现在死亡率曲线和存活率曲线上,出现了间隔(图2),表明其幼年阶段的个体向成年阶段的发育是不连续的.由图2(a)可知,死亡率曲线在第1、3、6、7、10、14级出现明显的峰值,表明种群在这些阶

较丰富,由于种内和种间的激烈竞争,种群从幼苗层进

入乔木层第3亚层,从乔木层第3亚层到第2亚层和从第2亚层到第1亚层,都伴随着个体数目的大量减少.在种群进入第1亚层后,所剩个体数目极少,因而个体数的减少带来极高的死亡率.3.3　波谱分析　　线枝蒲桃种群动态是通过其不同胸径级的株数分布波动表现的.为了分析其精细结构动态,本文采用较小级差.从5cm开始,以2cm作级差对线枝蒲桃进行分级.由于数据长度N为每2cm一级的级数,N=26,故实际胸径系列长度为N×2=52,总波序K=N/2=13.在考察线枝蒲桃种群周期波动性时,先求出所有的振幅Ak(k=1,2,…,p)值.振幅Ak值的差异反映了各周期作用大小的差别(图3).

段有较高的死亡率,由图2(b)可知存活率曲线逐步下

表1　海南五指山热带山地雨林线枝蒲桃种群静态生命表(1996)

Table1Staticlife2tableofSyzygiumaraiocladumpopulationinthe

montanerainforestonWuzhiMountain,Hainan

胸径区间1)

(LogLx)(Dx)

2.5～52.57510003.00034.904400.4405～94425602.74819.55400.0719～134395202.71618.152400.46213～174212802.4479.77800.28617～214152002.3016.98670.33521～254101332.1244.930.69925～2943401.6021.40270.67529～3341131.1140.45--33～3746801.9032.79670.83837～4141131.1140.45131.00041～45400-00-45～49400-0--49～5341131.1140.450053～5741131.1140.45131.000>57400-0--1)Diameterinterval,2)Intervalscale,3)Survivalatinterval,4)Standardsurvival,5)Logarithmicstandardsurvival,6)Percentageofsurvival,7)Standarddeathatinterval,8)Mortality.

区间长各区间存活数存活数存活百各区间死亡率8)度2)存活数3)标准化4)标准化分数6)死亡数(Qx)

(X-X’)(cm)(Xx)(Lx)的对数5)(%)标准化7)

图3　海南五指山热带山地雨林线枝蒲桃种群动态的波谱分析

Fig.3SpectralanalysisofpopulationdynamicofSyzygiumaraiocladumin

themontanerainforestonWuzhiMountainofHainan.

　　由图3可以找出比较明显的周期,如A1、A2、A4、A6、A10.其中A1反映26×2cm=52cm的周期,A2反映26×2cm/2=26cm的周期,A4反映13cm的周期等等.由此可见,线枝蒲桃种群的天然更新确实存在周期性.而且所表现的波动不是单一周期性的,大周期内有小周期.4　结　　论

4.1　种群年龄结构分析表明这6个优势种群都是增

图2　线枝蒲桃种群特定胸径死亡曲线(a)和存活曲线(b)

Fig.2DBH2specificmortalitycurve(a)andsurvivalcurve(b)ofSyzygium

araiocladum.

降,其在第10级出现的峰值是由种群结构的波动性造成的.这说明在线枝蒲桃种群发育初期,个体数目比

进型.所研究群落原先为鸡毛松、海南蕈树、线枝蒲桃林,目前鸡毛松和海南蕈树已逐渐衰落,在1hm2内鸡毛松仅有3株,海南蕈树为4株,主要种变为线枝蒲桃和海南柿.此外,谷木、毛荔枝、鸭脚木、山苦茶这4个种群也有较多的个体存在于第2、3亚层.这些种群的发展状况将直接决定五指山热带山地雨林未来的类型.目前群落处于不稳定阶段,但短期内将维持线枝蒲桃2海南柿林.4.2　线枝蒲桃种群年龄结构存有波动性,其在Ⅴ级的比例要高于Ⅳ和Ⅵ级.这是因为线枝蒲桃种群的的更

4应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10卷

杂志,7(1):19～23.

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新与林窗关系密切,由样方资料可知其幼年个体一般都出现在林窗附近.中年个体虽从高度上未达到第1亚层高度,但其树冠是处在实际的最上层(该处林冠凹陷),因此可以推断该处曾出现过林窗.因为林窗出现是周期性的,因而林窗更新的种群亦有周期性.波谱分析结果也说明这种周期性现象存在的事实.但是,种群动态与林窗更新这两种现象之间的内在联系还需要做进一步的实验和调查.

致谢　工作中得到海南大学杨小波、黄世满老师和五指山自然保护区植保站工作人员的大力支持,谨致谢意.参考文献

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作者简介　朱学雷,男,24岁,南京大学生物科学与技术系96

级硕士研究生.学科方向植物生态学,发表文章7篇.E2mail:shn@nju.edu.cn