进化生物学-沈银柱复习大纲

《进化生物学》复习大纲

(文中的页码选自是沈银柱《进化生物学》第一版）

一 名词解释

1. 进化生物学:研究生物进化的历史过程．进化的原因、机制、速率、趋向及物种的形成和绝灭、系统发生以及适应的起源等方面的学科。

2. 趋同进化:不同的生物，甚至在进化上相距甚远的生物，如果生活在条件相同的环境中，在同样选择压的作用下，有可能产生功能相同或十分相似的形态结构，以适应相同的条件。此种现象称为趋同进化。鲸、海豚等和鱼类的亲缘关系很远，前者是哺乳类，后者是鱼类，但形都和相似。

3. 趋异进化:有些生物虽然同出一源，但在进化过程中在不同的环境条件的作用下变得很不相同，这种现象称为趋异进化。

4. 用进废退：经常使用的器官就发达，不使用的就退化。

5. 获得性状遗传：用进废退的器官变化是可遗传的。

二、问答题

1、试述达尔文进化认的主要思想和形成过1）约翰森的“纯系说”（pure line theory）：

纯系：从一个基因型纯合的个体自交所得到的后代，其后代群体的基因型也是纯一的。生物的变异可分为遗传的变异（基因型）和不遗传的变异（表现型）。在基因型混杂的群体中选择是有效的，

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但是在纯系中，不同个体所表现的差异是表现型的，是不遗传的，所以在纯系内继续选择无效果。

2）摩尔根的“基因论”

生物的基因重组是按照一定频率必然发生的，它的发生与外界环境没有必然联系。认为这种变异一经发生就以新的状态稳定下来，因此获得性状是不遗传的。新达尔文主义通过对基因研究揭示遗传变异机制，克服了达尔文学说的主要缺陷。同时又通过遗传学手段从事进化论研究，为进化论进入科学行列奠定了基础。

评价：

新达尔文主义是在个体水平上研究生物进化的，而进化是群体范畴，因此在解释生物进化时总体上具有局限性，同时也漠视自然选择在进化中的重要地位，因此不可能正确解释进化的过程。

综合进化论学说，代表人物是杜布赞斯基。

主要论点为：首先认为群体是生物进化的基本单位，进化机制研究属于群体遗传学范围。其次，突变、选择、隔离是物种形成的和生物进化的机制。

评价：该理论重申了达尔文自然选择学说在生物进化中的主导地位，并用选择的新概念解释达尔文中的许多难点，否定了获得性状遗传是进化普遍法则等流行很久的假说，使生物进化论进入现代科学行列。但是，该学说的实验工作仅局限于小进化，对大进化基本上未超出类推范围。

拉马克的进化学说：

1）一切物种，包括人类在内，都是其它的种传衍的，生物的变异和进化是一个连续而缓慢的过

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程。化石记录越久，生物类型越古老；反之，则与现存的生物相近。

2）环境的改变使生物发生适应性进化，环境的改变能够引起生物的变异，环境的多样性是生物多样性的主要原因。

外界环境对植物和无神经系统的低等动物具有最直接的影响，使它们发生直接变异。这种变化过程可表示为：环境→功能→形态构造

对于有神经系统和习性的复杂动物，环境对它们的影响是间接的，其变化过程可表示为：环境→需要→习性→机能→形态构造

3）对于有神经系统和习性复杂的动物产生变异（适应）的原因，除环境变化和杂交外，更重要的是通过用进废退和获得性状遗传。

4）生物具有按等级向上发展的趋向，生物进化的方向是由低级向高级逐步推移的，这种推移是按不同等级而上升的。分为直线上升和分枝式发展二种情况。

现在看到的种类繁多的生物类型是生物按等级发展的倾向和各种环境影响之间长期作用的结果。

5）最原始的生物源于自然发生，例如纤毛虫、水螅、蠕虫等都可在短期内由非生物产生出来。

拉马克认为生物不是起源于共同祖先，动物和植物、动物中的各大类型各有不同的起源。这是生物进化多源论的观点。

拉马克认为生物对环境的适应是一定变异的结果，环境变了，生物会发生相应的变异，以适应

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新的环境。因此拉马克的变异与适应是等同的。环境变化直接导致变异发生，这称之为直接适应论。

3、论述进化生物学与生态学、分子生物学、遗传学、生理学、植物学之间的关系？

提示：

生物学家迈尔（Mayr,1983）将科学按其回答问题的世质而分为两大类：

第一类科学回答什么和怎样 ？ 例如：“什么是机器？它们怎样工作？”

第二类科学回答“为什么”，追究事物或过程的因果关系。

4、生物进化研究的主要内容

1、进化的过程（将进化作为一个历史过程来研究），包括进化的事实和证据、生物界的连续性（系统发生）和不连续性（物种形成和绝灭）、进化的速度和方向（趋势）等。例如古生物学。

5、谈谈你对学习进化生物学意义的认识

进化生物学为我们认识生命现象，研究生物科学提供了一种本性的、全面的（不同水平）、系统的（不同层面）、注重时空尺度变化的理论和方法。

第二章 生命及其在地球上的起源

问答题

一、生命的基本特征

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1、化学成分的同一性：从元素成分来看，在已经发现的一百一十余种化学元素中，各类生物体所必需的元素差不多都是特定的一二十种，其中C、H、O、N、P、S、Ca、Mg、K占了绝对多数。

2、严整有序的结构：生物体的各种化学成分在体内不是随机堆砌在一起的，而是严整有序的。

3、新陈代谢：生物体是开放系统，生物体和周围环境不断进行着物质的交换和能量的流动。

4、应激性：生物能接受外界刺激而发生合目的的反应。包括感受刺激和反应两个过程。反应的结果是使生物“趋利避害”。

5、稳态：尽管外界环境波动很大，生物总有某些机制使其体内环境维持不变。

6、生长发育：生物都能通过代谢而生长发育。

7、遗传变异和进化：任何一个生物个体都不能长期存在，他们通过生殖产生子代使生命得以延续。子代与亲代之间在形态构造、生理机能上的相似便是遗传的结果。而亲子之间的差异现象由变异导致。而生物从约38亿年前至今，由简单到复杂，由低级到高级的演变过程便是进化的结果。

8、适应：每一种生物都有自己特有的生活环境，其结构和功能总是适合于在这种环境条件下的生存和延续。

二、简述生命活动的十大特征，以及对个人对特征的生物学认识（参考相关学术期刊）

提示：1、整体性；2、层次性；3、系统性； 4、依赖性；5、自组织；6、可塑性；7、进化性；8、全息性；9、固着性（植物）；10、构件性（植物）

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第三章 细胞的起源与进化

一、名词解释：

1、真细菌包括几乎所有的细菌和蓝藻、放线菌、螺旋体、衣原体及支原体等，换言之，真细菌实际上包括我们所知的绝大部分原核生物。

2、古细菌是一些生长在地球上特殊环境中的细菌，包括甲烷细菌、盐细菌、热原质体及硫氧化菌等。它与其他原核生物相差十分遥远。它们生存在极度特殊的、非一般生物能生存的高温、高压或高盐、或极为低温干旱环境中，超出常规生命的范围。

二、问答题

1、原始细胞起源有哪些假说？(参考书中P52页)

（一）超循环组织模式

（二）阶梯式过渡模式

2、真核细胞起源的意义

（一）为生物性分化和有性生殖打下基础

有丝是真核生物和原核生物的主要区别之一，减数与有丝在机制上相似，前者是在后者的基础上与双倍性同时产生，即出现生殖细胞的融合（染色体的双倍化）以及融合后的还原（减数）。由两性个体组成种群行有性生殖，个体不能一成不变地延续自己的基因型。在有性生

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殖方式下，个体具有两套基因，使基因重组产生新的遗传变异成为可能。这样不但提高了物种的变异性，而且增大了变异量，从而大大推进了进化的速度。在生物进化的30多亿年的历史中，无性生物时代占去近2/3的时间。在这段时期，生命长期处在单细胞阶段，进化极其缓慢。自从出现有性生殖后，生物进化速度才明显加快。今天地球上已发现的约200多万种生物中，行有性生殖种类占绝大多数，约98%以上，原始的无性生物只占极少数，说明有性生殖对于生物进化有极其重要的作用。

（二）推动生物向多细胞化方向发展

尽管某些原核生物，如蓝藻有多细胞化的倾向，但原核细胞的遗传系统还不足以实现复杂的细胞间遗传。因此，所有原核生物都没有进化到组织、器官的结构形式，都还只停留在单个细胞或细胞集群的等级上。只有真核细胞才使多细胞化成为可能，最终发展出具有分化的组织和行使特殊功能的器官的复杂生物，进而导致了动、植物的分化，不但使生物的体型向高级方向发展，而且，地球上整个生态系统也由原来的二极变为三极，变得更加复杂化了。从此，生物进化的水平进入了一个崭新的阶段。

3、多细胞化是继真核细胞起源之后的又一重大的进化事件，该事件发生于那个地质年代？简述其生物学意义？

提示：发生在元古宙晚期

其生物学意义在于：

（1）生物个体体积的显著增大，大的体积是组织分化和器官形成的必要条件；

（2）生物结构与功能的复杂化：生物个体在细胞组织分化的基础上形成功能专化的器官系统，

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提高了生物适应能力并扩大了对环境适应的范围；

（3）多细胞生物个体发育过程涉及的遗传机制复杂化：单细胞生物只涉及细胞内，多细胞涉及细胞间的；

（4）生物个体内环境的相对稳定；

（5）个体寿命延长。

简言之，多细胞化是生物组织化水平的又一次大提高，这一进化事件奠定了地球上一切高级生命产生和发展的基础。

5、简述性起源的时期和促因，以及对生物进化进程的影响

提示：性分化和有性生殖起源于元古宙，与多细胞化同时或相关地进化产生的。

有性生殖由于产生雌雄配子，需要消耗大量能量，并且雌雄配子结合的风险性，所以性起源的产生必然有超越以上不利结果的因素。有性生殖的优越性在于增加变异量、提高进化速率，利于物种的整体适应。

性的产生对整个生物进化进程的影响是极其深远的。由于有性生殖带给个体基因型的不稳定，因而生殖隔离的物种是有性生物的存在方式。物种形成可以看成是生物对性和有性生殖带来的不利影响的对策。由于性分化，雌、雄个体在空间上分隔，自然选择促使有性生殖的生物产生超量的配子以保证受精的机会，从而带来达尔文称之为“繁殖过剩”现象。繁殖过剩导致竞争，导致选择。性分化首先带来了雄性过剩现象，因而有达尔文所谓的“性竞争”或“性选择”。性分化带来繁殖过程的复杂化以及相应的适应进化。雌、雄个体之间的通讯联系、性激素、性诱素、求偶行为、性

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器官、性生活史（性周期）、性爱乃至围绕着性的心理和行为都在进化中出现。

第四章 生物发展史

一、名词解释

1、新泛种论：某些学者推断在地球早期演化过程中，星际有机分子可能通过慧星尾部对地球的“轰击”而大量地进入地球，成为前生命化学进化的基本原料。这种说法也称之为“新泛种论”。

2、寒武爆发：寒武系底部（相当于大约5～5．3亿年前的沉积）多门类的无脊椎动物化石（节肢动物、软体动物、腕足动物和环节动物等）几乎“同时”地、“突然”地出现，而在寒武系底界以下的更老的地层中长期以来却找不到动物化石。这一现象被古生物学家称为“寒武爆发”（Cambrian ex-plosion），成为古生物学和地质学一大悬案。

3、显生宙：宏观真核生物占优势时期，主要包括古生代、中生代和新生代。

4、隐生宙：微体原核生物占优势时期，占生命史中4/5时间。

5、绝对地质时间：根据同位素测年方法测定的地质时间。通常以Ma为单位。

6、相对地质时间：地质时代或地层单位所代表的时间。最大的单位是宙，依次为代、纪、世和阶，通常选择最小的时代单位阶作为相对地质时间单位。

7、化石（fossil）：埋藏在岩层中的地历史时期的生物遗体或遗迹（硬体、壳、骨、蛋及活动痕迹）。

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8、硅化木：保存在岩层中的古植物遗体，植物成分已被矿物质填充取代，发生石化现象。

二、问答题

1、相对地质年代划分的原则是什么？地质史划分为哪几个代？中生代和新生代包括哪些纪？

相对地质年代根据叠加原则，划分为6个代：冥古代、太古代、元古代、古生代、中生代、新生代。（其余参考教科书71页）

2、简述太古宙的绝对和相对地质时间，优势生物是什么？并简述该生物对生物圈生态系统中的作用

提示：

绝对地质时间约38亿年前，相对地质时间为太古宙，经历了约38亿－25亿＝13亿年。优势生物蓝菌，

漫长的蓝菌时代造成了如下的地球环境改变：

（1）大气圈的成分改变。蓝菌释氧的光合作用造成大气圈自由氧的缓慢积累，大约在元古宙早至中期（20亿年前）大气圈开始氧化，自由氧分压达到1％PAL（为真核生物起源创造了条件），元古宙晚期到末期自由氧分压增长到6％～10％ PAL（为多细胞动、植物起源创造了条件）。同时由于蓝菌引起的碳酸盐沉积，大气圈中CO2含量下降。

（2）海水的物理化学性质改变。例如，钙、镁离子浓度降低，PH值改变。

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（3）地球表面平均温度可能逐渐下降（因大气CO2含量下降之故）。

蓝菌繁盛时代造成的环境改变是蓝菌衰落的主要原因。蓝菌衰落的直接后果是生态系统的重建，后生动、植物和真核浮游生物进入新的生态系统。

3、简述被子植物、裸子植物、蕨类和藻类植物出现的地质时间和顺序（参见附后的地质年代图）

参考教科书第71页。

4、生物界系统发展的规律

提示：

（1）生物进化的进步性。生物在进化过程中，表现出由低级到高级、由简单到复杂的进化趋势。不管是生命的化学演化，还是生物进化都是如此。在化学演化中，先是由无机物演化出有机物，有机物小分子演化成有机物大分子，有机物大分子演化出多分子体系，再由多分子体系演化出原始生命。原核细胞出现后，再进化出真核细胞。单细胞生物演化出多细胞生物。生物进化的结果是，生物体结构越来越复杂，机能越来越完善，对外界的适应能力也越来越强。在进化过程中，旧有物种不断绝灭，新的、进步性的物种不断出现。生物结构越复杂，出现时间也越晚。

（2）生物进化的阶段性。生物的进化是一个连续发展的过程，在这一过程中又表现出明显的阶段性。例如，植物的演化就经过了个明显的发展阶段，即藻类植物阶段、苔藓植物阶段、蕨类植物阶段、裸子植物阶段及显花植物阶段。生物进化的阶段性不但表现在演化水平上，而且也表现在时间顺序上，例如，古生代从泥盆纪至二叠纪是两栖类繁盛阶段，进入中生代后便是爬行类大发展时期，而在新生代哺乳类取代爬行类成了优势类群。

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（3）生物进化的多样性。生物在进化过程中，多样性是不断增加的，特别是每次重大绝灭之后生物多样性增加都很迅速。例如，海生无脊椎动物的多样性从寒武纪到奥陶纪都是稳定增加的，随后经历一次大绝灭后又上升到一个较稳定的“台阶”，并持续到古生代末期。在二叠纪的大绝灭之后，多样性从中生代到新生代逐渐增加，直至一个空前的最大值。

第五章 生物表型的进化

问答题

一、什么是表型特征？

表型特征是可以直接观测到的特征。包括形态结构、生理及功能、行为、发育特征等。现代研究表明表型也是可以遗传的。例如生物特征如果具有表型可塑性(Penotype plasticity)，经过长期自然选择后，通过遗传同化而产生新表型，其实质是DNA甲基化等变化导致生物外遗传(Epigenetic)系统变化。

二、形态结构特征进化的遗传基础是什么？其进化的方向？

提示：遗传基础是基因的多效性。进化的方向是复杂化（由简单到复杂、由低等到高等），简化（也叫退化，例如寄生生物）。

三、形态结构进化的途径有哪些？

叠加组合：例如分子进化中的蛋白质和核酸可能是起源的，二者叠加形成复杂的生物大分子；单细胞个体聚集成群或通过细胞间的共生组合途径逐渐发展成复杂个体结构。

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渐近的适应进化：例如心脏，从鱼类的单心室、心房到两栖类的左右心房分化，再到爬行类不完全分隔心室，到哺乳类和鸟类完全分隔的左右室及左右心房。随着循环系统的完善，心脏的结构趋于复杂化。

旧器官的改造：例如陆地脊椎动物的附肢与鱼类的偶鳍的同源器官变化。

四、从拉马克学说中植物和动物对环境变化产生的变化过程，论述生物功能进化与形态结构、行为特征、发育特征进化之间的关系？

提示：拉马克学说相关内容

植物和无神经系统的低等动物对外界环境作用产生的变化过程为：环境→功能→形态构造。有神经系统和习性的复杂动物对环境作用的变化变化过程为：环境→需要→习性→机能→形态构造。

五、功能进化有哪几个方面？各方面进化的主要内容？（参考教科书95页）

（一）代谢途径的进化：例如从生命的无机分子到有机大分子进化、精氨酸代谢(精氨琥珀酸催化)

（二）营养方式的进化：1、光合作用；2、吸收；3、摄食；

（三）免疫功能的进化：免疫系统的产生与完善

六、依行为的生物学功能将动物行为分为哪几种？

觅食行为、生殖行为、利他行为、通讯行为、争斗行为、性行为等。每一功能行为都由若干亚

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行为单元组成。例如，繁殖行为由求偶行为、筑巢行为、交配行为以及交配后的夸耀行为等行为程序组成。

七、行为进化的基本环节有哪些？谈谈你对本能行为和学习行为进化的关系？

行为进化的基本环节包括趋性、反射、本能和和学习等。

八、什么是进化稳定策略（evolutionarily stable strategy，ESS）？举例说明其生物学意义？

ESS指种群的大部分成员所采取某种策略，这种策略的好处为其他策略所不及。

ESS是一种不可侵犯的对策。如果种群中的大多数成员都采用这一对策，则任何个体的异常行为都无法与之抗衡。因而对于个体来说，最好的对策取决于种群中大多数成员在做什么。

在环境发生一次大变动之后，种群内可能出现一个短暂的进化不稳定阶段，甚至可能出现波动，但一种ESS一旦确立，就会稳定下来，偏离ESS的行为将受到自然选择的淘汰。凡符合ESS的行为，就容易被自然选择所保留。

九、什么是利他行为？简述利他行为的生物学意义及其进化机制。

利他行为是指对其他个体有利而对自身不利，甚至有害的行为。

利他行为不仅提高了接受者的适合度（存活能力和繁殖后代的能力），也提高了执行者自身的内在适合度。

进化机制参考教科书第111页。

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八、什么是发育特征的进化？举例说明其进化的特点？

生物在生长过程中，器官分化时间和数量方面表现出的进化变化。例如个体生长发育轨迹的进化。

第六章 生物遗传系统的进化

在细胞水平上，遗传系统的进化体现为染色体的进化；在分子水平上，遗传系统的进化就是基因和基因组的进化，以及与之相应的蛋白质和蛋白质组的进化。

一、简述染色体数目、结构和功能进化的特点以及对生物进化的作用？参考教科书117页

（一）染色体数目的进化，包括1.基本染色体组(x)整倍的增减，形成整倍体(euploid)；2.染色体组内个别染色体的增减，导致非整倍体(aneuploid)。

（二）染色体结构的进化，主要有缺失(deletion)、重复(duplication)、倒位(inversion)、易位(translocation)等途径。

（三）染色体功能的进化，主要表现在与性别有关的性染色体和常染色体上。

二、什么是内含子？如何起源的？进化的地位？（参考教科书第120页）

内含子：转录后的加工中，从最初转录产物除去的内部的核苷酸序列。

先起源说和后起源说。

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内含子在基因组中含量上的进化与基因组大小的进化密切相关。

三、基因功能的进化是如何产生的？

首先，基因可通过突变而获得新功能。此外，基因还可以通过产生重叠基因、选择性剪接和基因共享来获得新功能或多种功能。

四、基因组进化的总趋势？

1、核酸含量的变化。在一种生物中，核酸的含量体现在基因组的大小，一般是以单倍体基因组的核酸含量为标准。对于每一种生物来说，其基因组大小都是相当恒定的，而在不同的生物中，却可以有很大的变化。总的说来，从低等生物到高等生物，基因组大小呈现出增大的趋势。不过也有例外。

2、核酸序列的变化。主要由碱基的替换，插入或缺失等引起，它们都是与时间有关的过程。核酸序列变化的速率在同一基因组的不同区域是不同的，在不同的基因中也有差异。一种核酸分子或其上某一区域所受的功能制约越少，那么其核苷酸的替换速率就越高。对于一个基因，若核苷酸的替换不影响其功能，那么替换速率就较高；反之，则较低。

核酸序列的变化除了在某些情况下可产生具有新功能的基因外，一般都是生物大分子多态性的一种表现，是生物大分子随时间改变的状态。它们对大尺度生物进化的贡献可能不大，一般只看做是进化的一种“量度标尺”。

五、如何理解基因家族的进化？

在基因组进化中，一个基因通过基因重复产生了两个或更多的拷贝，这些基因拷贝就组成了一

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个基因家族 。一个基因家族的成员通常都是紧密地排列在同一条染色体上，不过在一些情况下，也可分布在不同的染色体上。基因家族中的基因数目少则有几个，多则几百个，甚至过千个。如类核基因组中的基因一般只有几套，而核基因组中的基因通常都有套以上，脊椎动物的更是有几百套之多。

基因家族中的成员并不是彼此地进化。在一个物种中，一个基因家族的所有成员在序列上通常都很相似，而来自不同物种，即使亲缘关系很近的物种的同一基因家族成员，在序列上却相差很大。

在大多数脊椎动物中，含有18S和28SrRNA基因的序列都是串联起来重复出现的，重复单位中依次有非转录间隔区NTS、外部转录间隔区ETS、18SrRNA基因、内部转录间隔区ITS和28SrRNA基因.研究发现18S和28SrRNA基因的拷贝在同一物种内和两个物种之间都很相似， NTS序列的拷贝在个体内和同一物种的个体之间也很相似。但是，NTS 序列在两个物种之间却相差很大，同源性很低。这说明序列在同一个物种中是一起进化的，而在不同物种之间却分化得很快。因此，伴随着物种的进化，存在着基因家族中各个成员之间的“致同进化”。即一个基因家族的成员通过遗传上的相互作用，使得所有成员可以作为一个整体一起进化。

六、蛋白质和蛋白质组进化有什么特点？

蛋白质是由基因编码的，蛋白质组则是与基因组相对应的动态实体。因此，它们的进化无疑是与基因和基因组的进化有密切联系。另一方面，蛋白质和蛋白质组的进化也有其特点，而且，蛋白质是功能的主要执行者，基因和基因组的进化也往往需要蛋白质参与或起关键作用才能得以实现。所以，蛋白质和蛋白质组的进化并非是完全被动的，它们与基因和基因组的进化在一定程度上相互制约、相互促进。

七、名词解释

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1、致同进化（concerted evolution）：一个基因家族的成员通过遗传上的相互作用，使得所有成员可以作为一个整体一起进化。

2、假基因（Pseudogene）是基因组中与某一功能基因的序列高度同源但却没有功能的DNA片段。

3、基因的水平转移：是指遗传物质在不同基因组（一般指不同物种的基因组）之间的转移现象。参考教科书第132页。

4、蛋白质的结构域（structural domain）：是蛋白质分子中稳定且致密的结构区域。一个结构域是由蛋白质分子中的一段肽链构成，它可与蛋白质分子的其他部分区别开来。许多蛋白质内的重复单位往往就是相应的一个结构域。结构域对蛋白质的进化，特别是对新蛋白质的产生有着重要的作用，同时也说明进化过程中存在遗传信息的重新组合，是研究进化的好素材。

第七章 生物的微观进化

一、名词解释：

1、微观进化（小进化）：是无性繁殖系或种群在遗传组成上的微小差异导致的微小变化。微观进化是进化的基础，多种微观进化汇集的结果即表现为宏观进化。

2、适应：生物对某种环境表现出的适合状态，也指生物的结构、功能或整个生物体获得适合性的过程。

3、适合度（fitness）也称适应值（adaptive value），它是指某一基因型个体与其他基因型个体相比能够存活并把它的基因传给下一代的能力。一般以W表示。

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4、选择系数（selective coefficient）表示某一基因型在群体中不利于生存的程度，是表示相对选择强度的数值，一般以s表示，它与适合度的关系是s=1-W。

5、遗传漂变（genetic drift）：由于群体太小引起的基因频率随机增减甚至丢失的现象称为遗传漂变，又称赖特效应。

6、先适应（aptation）：指一种结构和功能特征对当前的适应库有所贡献，但它不是通过针对当前功能的自然选择作用而产生的。

7、前适应（preadaptation）：指适合于某一种功能的结构被用于另一无关的功能，而且后来通过自然选择而改变为更好地适合第二种功能。例如海洋双壳类扇贝（pecten）借助强大的闭壳肌伸缩使其扇状的双壳一张一合地快速游泳。贝壳和闭壳肌最初是适应于保护躯体和取食，游泳是后来进化出来的第二功能。

8、联适应(exaptation)：指一种结构特征，通过或不通过自然选择作用而发展出同时适合于原有的和新的功能。例如羽毛，最初是为保持体温而进化产生的，但在鸟类进化中发展为翅羽，用于飞翔。

9、正常化选择normalizing selection：自然选择剔除种群中的突变而使种群遗传构成保持相对稳定，这种选择被称为正常化选择。

10、平衡选择：又称为保留不同等位基因的选择，是指能使两个或几个不同质量性状在群体若干世代中的比例保持平衡的现象。这种选择常常导致群体中存在两种或两种以上不同类型的个体，这种现象称为多态现象（polymorphism）。例如人的血型、眼和皮肤的颜色等。

11、稳定选择（stable selection）：剔除变异，保持种群遗传组成的相对均一、稳定的选择。

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12、分离选择（diversity selection）:导致并保持种群遗传歧异性和表型分异选择。

13、定向选择(direction selection):造成种群向一定方向变化的自然选择

14、多态现象（polymorphism） ：在自然种群中同时存在着两种以上的不连续表型，其频率超过了突变所能保持的水平。这种现象称之为多态。例如常见的性二型现象，蜜蜂中的工蜂、蜂王、雄蜂的三种表型共存。

15、性二型：昆虫除了生殖器等第一性征区别外,还表现在形态,色泽 以及生活行为等第二性征方面的差异。

16、性选择（sexual selection）是“建筑在同性个体之间的斗争上面的，通常是雄性为占有雌性而引起斗争。其结果并不是失败的竞争者死，而是它少留后代或不留后代”。

17、集团选择（group selection）：在某些特殊情况下，种内不同集团之间平均适应度的差异也造成选择，被称为集团选择。选择作用既可应用于个体，也可应用于全族”，即自然选择可能是通过族群间总体适应度的差异而实现。这种选择被称为亲族选择（kin selection）。亲族选择可以解释不能生育的中性昆虫（例如工蜂）的利它行为及其他本能的起源和进化。

18、遗传平衡(哈代温伯格定律, Hardy-Weinberg Law)：也称基因平衡，指在一个大的随机交配的群体里，基因频率和基因型频率在没有迁移、突变和选择等条件下，世代相传，不发生变化的现象。

二、为什么说生物微观进化的单位是无性繁殖系和种群？

对于原核生物和无性繁殖的真核生物而言，同一克隆的个体之间无遗传差异（假设不发生突变），

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但不同的克隆之间却存在着差异；对有性生殖的生物而言，任何一个个体都不可能把自己的基因型一成不变的遗传到下一代。所以，由个体构成的种群之间也必然存在差异。因此，无论是无性繁殖或是有性生殖的生物，其个体都不是进化的基本单位。从微观进化的角度来看，无性繁殖的生物其进化的单位是无性繁殖系，有性生殖的生物其进化的单位是种群。

三、理解选择作用于个体、种群和物种的特点，以及现实意义？

参见（1）赵松龄, 作物生产是一个种群过程.《生态学报》,1997,17(1)

（2）大进化的物种选择，P192

自然选择的一个核心就是生存竞争。在这个竞争过程中, 同一物种中的不同个体所携带的遗传基因并不完全相同, 有的就可能由于不能有效地利用资源而未完成生活史, 因而被淘汰, 有的个体因为具有较强的竞争能力, 可以有效利用资源而成功地完成生活史, 从而得到延续。所以, 自然选择所保留的性状全部有利于个体。也就是说, 自然选择是一种个体选择, 只有具有较强竞争能力的个体, 才能够保存下来。

物种选择的前提是：存在物种整体的适应特征和种间或高级类群间的竞争。例如，中寒武世以后节肢动物中的三叶虫逐渐衰落和甲壳类逐渐繁盛，原因是甲壳动物具强有力的颚、螫肢和坚固的头胸甲，相对于三叶虫在竞争上占优势。

物种选择的存在可以从某些对物种整体生存有利的特征得到证实。换言之，某些表型特征只对个体有利；而另一些特征对个体未必有利，但对物种整体有利。例如，孤雌生殖对个体的延续有利，而有性生殖对个体未必有利，但对于物种的延续有利，因为有性过程增加遗传变异量，减少物种绝灭的可能性。所以在自然界中有性生殖比孤雌生殖更普遍。由此推论，自然选择可能在物种及种以上层次起作用。

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物种选择的前提是：存在物种整体的适应特征和种间或高级类群间的竞争。例如，中寒武世以后节肢动物中的三叶虫逐渐衰落和甲壳类逐渐繁盛，原因是甲壳动物具强有力的颚、螫肢和坚固的头胸甲，相对于三叶虫在竞争上占优势。

有的学者认为，物种选择的存在可以从某些对物种整体生存有利的特征得到证实。换言之，某些表型特征只对个体有利；而另一些特征对个体未必有利，但对物种整体有利。例如，孤雌生殖对个体的延续有利，而有性生殖对个体未必有利，但对于物种的延续有利，因为有性过程增加遗传变异量，减少物种绝灭的可能性。所以在自然界中有性生殖比孤雌生殖更普遍。由此推论，自然选择可能在物种及种以上层次起作用。

四、通常认为在隔离状态下的小种群，自体受精的生物，运动能力有限和配子散布的以及婚配习性等都可能遗成长期的近亲密殖，长期近交的后果是种群遗传均一化，种群内变异量减少。这种状况有利于种群保持已获得的适应特征，却不利于适应变化的环境。但是在干旱、半干旱地区植被分布的第二大科－－十字花科也多为自交种，却表现出良好的适应特点，如何理解？

提示：从十字花科的生活史特征、单株种子数量、自交种的定向选择等方面解答。

五、什么是自然选择？简述你对自然选择的理解

提示：

自然选择发生的条件：繁殖过剩、生存斗争、遗传差异、适者生存。

①种群内存在突变和不同基因型的个体；②突变影响表型，影响个体的适应度；③不同基因型个体之间适应度有差异。

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自然选择也可以理解为随机变异（突变）的非随机淘汰与保存。选择作用于表型，如果突变不影响表型，不影响适应度，则选择不会发生。

自然选择是因素（环境）、是状态（作用力）、是结果（适者生存）

六、简述人工选择与自然选择的区别和联系，以及现实意义

提示：人工选择是按照人为目的进行的选择，主要用于经济生产，重点培育经济性状；自然选择是环境压力下的选择，其结果是物种对自然环境（气候、土壤、病虫害等）的综合适应。人工选择以自然选择为基础。

七、什么是适应？如何理解适应的普遍性和相对性？参考教科书第169页。

八、简述红皇后假说（the red queen hypothesis）的主要内容？

即使物理环境不变，种间关系也可能推动进化。在通常的环境下，物种之间保持着一种动态的平衡。物种间的生态关系的牵制作用使得物种在其生存期间绝灭的风险相对恒定：后代与祖先、新种与老种绝灭的机会几乎是相同的。

种间关系的牵制作用使得物种要获得显著的进化改变相当困难，这是因为在生态系统中物种的进化是相互制约的，物种都在进化。

从短期来看，只要跟得上就能生存下去。但从长远看，一个物种要在生态系统中获得有利地位就要比别的物种跑得更快。一个物种若具有较大的进化潜力，就等于在进化赛跑中有超常的速度与耐力。从长远来看，竞争的胜利者不是看当前的适应，而是看能否获得超出其他物种的进化能力。竞争的胜利者是那些获得超出其他物种的进化能力的。

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九、什么是物种间的协同进化（coevolution）？

生态上密切相关的物种的相互关联地进化。

物种之间形成非常复杂的相互作用、相互依存的关系。这种关系是除了物理的环境条件之外的另一种重要的外环境。在物理环境条件相对稳定的情况下，物种之间的关系构成驱动进化的选择压。一个物种的任何进化改进可能构成对其他相关物种的竞争压力。所以，即使物理环境不变，种间关系也可能推动进化。协同进化的结果是互适应（coadaptation）。

第八章 物种与物种的形成

一、什么是物种？生物为什么以物种的形式存在？

提示：

物种是由种群所组成的生殖单元，和其他单元存在生殖隔离，它在自然界中占有一定的生境地位，在宗谱线上代表一定的分支。

生物为什么以物种的形式存在？

1、环境异质性塑造了物种的多样性；

2、物种间的有性生殖带来的遗传不稳定性；

3、物种是生态系统中的功能单位；

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4、物种是进化的基本单位。

物种的分异是生物对环境异质性的应答；物种间的不连续性抵消下有性生殖带来的遗传不稳定性

二、物种形成的三个主要环节？

1、可遗传的变异是物种形成的原材料。2、选择影响物种形成的方向。3、隔离是物种形成的重要条件。

三、什么是生殖隔离？隔离的机制有哪些？

生殖隔离是指在自然界中生物间彼此不能自由交配或交配后不能产生正常可育后代的现象。

隔离的机制很复杂，如果以生物和非生物因素划分，可分为生物学的和非生物学的隔离；如果以受精产生合子为指标，又可分为合子前隔离以及合子后的隔离（狭义的生殖隔离，包括配子或配子体隔离、杂种不活、杂种不育、杂种体败坏）。

合子前的隔离多为生态的、行为的等原因；合子后的隔离，一般是遗传的或生理的原因。非生物学的隔离主要是环境、空间阻隔。地理的、地形的以及其他物理环境因素。

四、时向种包括那几类物种概念？简述在现代生物学研究中意义

提示

包括时间种概念和分支种概念

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时间种是指一个物种在其生存时间(往往是以百万年计的长时间)内所包含的所有生物个体。多用于古生物学研究。

当一个物种随着时间而进化改变，其后裔的表型的进化改变达到可以明显区别于祖先时，则可以归属于一个新时间种。

分支种是指物种是两个分支点（代表2次分支进化事件，即种形成事件）之间的全部生物个体。

意义：如果我们对生物进行分类的目的不仅仅限于识别、鉴定和命名，而是要追溯物种之间的历史联系。

五、简述渐进种和量子种形成的主要论点，试用现代综合进化论观点论述物种形成的原因

提示：

量子种形成的主要论点

1）认为新种只能通过线系分支产生，古生物学中的“时间种”（即通过线系进化产生的表型上可区别的分类单位）是不存在的。

2）新种只能以跳跃的方式快速形成（量子种形成方式），新种一旦形成就处于保守的或进化停滞状态，直到下一次种形成事件发生之前，表型上不会有明显变化。

3）进化是跳跃与停滞相间，不存在匀速、平滑、渐进的进化。

4）适应进化只能发生在种形成过程中，因为物种在其长期的稳定（停滞）时期是不发生表型的

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进化改变的。由此推论，种形成本身就是适应进化，否则就绝灭了。

渐进种形成的主要论点

1）新种只能（或主要）通过线系进化产生（例如古生物学中的时间种就是线系进化的产物）。线系分支是线系进化的副效应，在进化中是次要的现象。

2）新种只能是以渐进的方式形成，进化是匀速的、缓慢的。

3）适应进化是在自然选择作用下的线系进化。

现代综合进化论观点：选择、隔离、突变、迁移和漂变是物种形成的主要原因。论述其概念和物种形成的特点

第九章 生物的宏观进化

一、名词解释

1、Ma＝100万年

2、线系、线系进化、线系进化斜率

3、时间种

4、灭绝、假灭绝

5、枝丛或线系丛

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6、谱系进化、线系进化

7、垂直进化

8、水平进化

9、停滞进化

10、大进化型式（pattern of macroevolution）是指在一定时间，一组线系通过线系进化种形成和绝灭过程所表现出来的谱系特征。表现在系统树的形态上：枝干的延续、中断、分支方式和分支频度，枝干的倾斜方向和斜度，枝干的空间分布特征等。

13、常规绝灭：在整个生命史上，绝灭亦如种形成一样作为进化的正常过程，以一定的规模经常发生，表现为各分类群中部分物种的替代，即新种产生和某些老种消失。

14、集群绝灭：在生命史上非正常的大规模绝灭事件，在相对较短的地质时间，一些高级分类群整体消失。

15、生物个体发育的重演：个体发育阶段与物种进化历史是对应的。换句话说，个体发育似乎是系统发生的重演。

16、异时（heterochrony）：基因突变改变了生殖细胞和体细胞的相对的发育速率和相对的发育时间表，而出现的发育的异时现象或异时成熟(heterochronic maturation)。

17、幼态持续（neoteny）：异时现象之一，如果生殖细胞发育速率不变，而只是体细胞发育滞缓，生殖也会发生在体细胞发育的早期阶段，这种情况称之为幼态持续。

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二、什么是适应辐射（adaptive radiation）？发生的原因？

提示：

概念：一个单源群的许多成员在某些表型性状上发生显著的歧异，它们具有较近的共同祖先，较短的进化历史，不同的适应方向，因而能进入不同的适应域，占据不同的生态位。

在系统树上则表现为从一个线系向不同方向密集地分支，形成一个辐射状枝丛(线系丛)，由于辐射分支产生的新分类群通常是向不同的方向适应进化的，所以又称适应辐射。

原因：

1）、一个物种或多个物种实现了一个“进化革新”，即获得有进化潜能的新的适应特征之后，往往能进入新的适应域，而发生大的适应辐射。例如元古宙末期，一些异养和自养的生物完成了从单细胞向多细胞的进化过渡之后，很快出现了后生动物与后生植物的第一次适应辐射。

2）、大规模的物种绝灭之后，种间竞争压力减小，空的生态位出现，往往导致快速的种形成和适应辐射。

3）、一个物种迁移到一个分散的、隔离的环境(例如物种迁移到群岛)或迁移到地形地貌复杂的环境(例如湖泊河流交错地区，地形起优多变的地区)，形成许多隔离的小种群。由于分异选择以及随机因素而发生适应辐射，在相对较短的时间内形成适应于局部环境的性状分异的新种。

4）、具有竞争优势的外来物种进入新的生态系统，在大规模排挤竞争劣势的地方种的同时，广泛地分布于新地域的不同地区，并快速分异形成适应不同环境的新种。

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三、什么是进化速率（单位时间内生物进化的改变量）？简述其度量标准

提示：度量标准

形态学尺度：通常以可度量的形态特征的量值变化来衡量。

分类学尺度：以分类学单元（种、属、科）产生或消失的数目来衡量；因为每个新分类单元的产生意味着一定的形态（表型）的改变量。

分子尺度：以生物大分子一级结构的改变量为衡量尺度。具体地说，就是以蛋白质分子的氨基酸替换数或核酸分子的核苷酸替换数为衡量尺度。

四、论述大进化与小进化之间关系，并提出个人理解？

提示：

一、大进化自主而与小进化无关的主要理由

1）、小进化靠微小突变的积累，进化速率太慢，不能解释化石记录所显示的高级分类群“快速”产生的事实。

2）、小进化是渐变过程，自然界中的种形成和高级分类群起源是跳跃式。

3）、以小进化模式解释大进化是简单的外推论，混淆两个层次的现象是简单的还原论。

二、大进化与小进化匹配的理由

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1）、小进化的速率有快有慢，在一定情况下小进化速率很高。

2）、物种是由个体和种群组成，没有理由认为突变、自然选择、遗传飘移等这些在个体和种群层次上的小进化机制不能解释种或种以上的分类单元的进化现象。

3）、物种和种以上的分类单元不能构成与种群实质上不同的结构层次，因而小进化与大进化不能看作两个的组织层次的现象。

第九章 分类系统与进化谱系

一、名词解释

1）系统学（ Systematics ）：比较研究生物所有的可用于分类的特征，建立可反映生物类群进化历史(进化谱系)的分类系统的学科。

2）系统分类学（phylogeny）：研究一个物种的进化历史以及他与其它物种间关系的学科

3）系统发生系统学（phylogenetic systematics）：通过各类性状(特征)的分析追溯谱系分支。

4）分支：就是有区分意义的性状(特征)的产生，也就是性状分歧。

5）姊妹群：一进化线系(一类生物在时间上的延续就是一条进化线系)的分支，产生出两个对立的类群，例如虎与豹、狼与狐。

6）共祖近度：在谱系关系上相对于共同祖先的“距离”。

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7）单源群，是指一个分类群应包含同一祖先全部已知的后裔，而不能排除任何一个。

8）近缘群：只包括同一祖先后代的部分，表型进化快的后代被排除在外。

9）多源群：包括亲缘关系较远的表型趋同的类群

10）祖征：某些共同特征可以是来自较远的共同祖先，例如牛、山羊、狼、狐都是胎生，都有乳腺等等。这种相似性叫做共祖相似性，这种同源特征叫做祖征。

11）衍征：相似性是来自最近的共同祖先，或者说姊妹群的两个物种具有其最近的共同祖先第一次出现的特征。例如．牛与羊都有4个胃，能进行反刍。这种相似性被称为共衍生相似，这类特征叫做衍征。

12）外群(outgroup)：指分类对象之外的、但与分类对象有一定亲缘关系的物种。

13）表型特征：形态学的(结构的)特征，也包括某些生理、生化的以及行为习性的特征。

14）基因型特征：基因本身的结构(碱基序列)特征

15）分子特征：将可用于分类和谱系分析的生物分子，包括蛋白质、DNA和RNA以及其他生物分子的特征总称为分子特征。

二、简述进化谱系简约法（parsimony method）推断的原理和假设

提示：

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原则：

在所有可能的谱系关系中，所涉及的进化改变事件数目最少的谱系是最可信的，这就是简约性原则。

假设：

重复进化的可能性极小。换句话说，一个特征一旦进化产生，要么一直传递下去。要么消失，不大可能重复地产生、消失、再出现。

第十章 生态系统的进化

一、什么是生态系统的进化？其进化的动力？

提示：生态系统是靠捕获、转换太阳能(或其他形式的能)，并借系统内的能量流动(消耗)而驱动内部物质流和信息流、保持系统处于 “远离平衡态的稳定态”。这种状态在一定条件下会失去稳定，并产生新的内部结构。生态系统失去原有结构而产生新结构的过程，就是生态系统的进化。

进化的动力：①环境的重大改变（灾变）；②生物种的大规模替代（大绝灭和大的适应辐射）。

二、说明生态系统组织化水平与进化趋势

提示：

生态系统组织化水平：系统的物质、能量利用效率（维持单位生物量所产生的熵的大小），系统内结构层次或物质、能量转换的环节（例如食物链或食物网）的复杂程度，系统内物种的多样性以

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及系统的相对稳定程度。

进化趋势：

1、随着生态系统内生物的进化，生态系统中的物种能量利用效率逐步提高，表现在初级生产力的提高（由化学合成到光合成，由光系统Ⅰ到光系统Ⅱ）和能量转换率的提高，从而导致生物量对初级生产比值的逐步上升。

2、生态系统复杂性程度逐步提高，表现在随着物种多样性的增高而造成生态系统内生态关系复杂化，系统内物质、能量的转换层次增多。

3、生态系统占据的空间逐步扩展：由半深海底到浅海有光带，到海洋表层水域、陆地及陆上水体和空中。

4、生态系统内物种占据的小生境由“不饱和”逐步达到“饱和”状态，表现在物种之间竞争逐渐加剧，物种寿命缩短，绝灭速率和种形成速率提高。

第十一章 分子进化和分子系统学

一、名词解释

1、分子系统树（molecular phylogenetic tree）：如果我们将不同种类生物的同源大分子的一级结构作比较，其差异量（氨基酸或核苷酸替换数）只和所比较的生物由共同祖先分异以后所经历的进化的时间呈正比。用这个差异量来确定所比较的生物种类在进化中的地位，并由此建立系统树，称为分子系统树。

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2、分子钟（molecular clock）：指生物特定基因或DNA片段的进化速率是基本恒定的，和生物种类无关，就如同一座时钟一样均匀地摆动。因此，根据不同生物在某一基因或DNA片段上的差异，科学家们可以推断出类群的起源和分化时间。

二、简述分子系统学研究的理论依据和分子系统树构建的简要过程

提示：依据：生物大分子（核酸和蛋白质的一级结构）的进化速率稳定的。

系统树的构建过程：（1）大分子特征数据的获得 ，（2）排序，（3）比较特征：相似性和距离数据，（4）树系的构建和置信检验

三、简述分子进化中性论的主要论点

提示：中心论点：在生物分子层次上的进化改变不是由自然选择作用于有利突变而引起的，而是在连续的突变压之下由选择中性或非常接近中性的突变的随机固定造成的（这里所谓选择中性的突变是指对当前适应度无影响的突变）。

中性论虽然承认自然选择在表型（形态、生理、行为的特征）进化中的作用，但否认自然选择在分子进化中的作用，认为生物大分子（蛋白质、核酸）的进化中主要因素是机会和突变压。

四、试述分子进化中性论与自然选择理论的异同和联系

提示：分子中性论不否认适应进化的意义，承认至少有很小一部分突变具有适应意义而受到自然选择的惠顾。他虽然承认了自然选择的作用，但却认为是次要的进化因素。认为进化的驱动力是机会和突变压，而不是选择。其实，突变本身也是随机的，因此，中性论与新灾变论一样，都强调机会，强调随机进化。

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分子进化中性论是自然选择理论的重要补充，1．中性论是解释生物大分子进化现象的理论，2．分子进化的保守性表明选择仍然起作用，3．“选择中性的突变”的选择，4．选择在生物大分子的适应进化中起作用。

中性论揭示了分子进化规律，这是它的重要贡献；其次，中性论强调随机因素和突变压在进化中的作用，是对综合进化论的纠正和补充。今天，中性论者一方面承认自然选择在表型进化中的作用，同时又强调在分子层次上的进化现象的特殊性。

第十二章 人类起源与进化

一、名词解释

1、人的双重属性：自然性和社会性

2、种族（人种）：指体质形态上具有某些共同遗传特征（如肤色、发色、发型、眼色、血型以及面部特征等）的人群。

二、人类起源分为那几个阶段？简述从猿到人体质形态和行为特征的主要变化

提示：目前已知，人科化石最早的共同祖先是始祖南猿，由它再演化出阿法南猿。由阿法南猿再分化出其它人科化石种类。人类从阿法南猿开始先后经历了南方古猿、能人、直立人和智人四个发展阶段。

一）、身体结构的变化

1）、骨骼系统结构的改变；2）、脑量的增加；3）、体毛退化；

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二）、行为特征的改变

1）、前后肢分工与直立行走；2）、工具的使用和制造；3）、食性的进化；4）、繁殖的进化；5）、智力的进化；6）、语言的产生和发展

三、简述人类起源的三个假说

提示：1）裂谷学说：环境变迁是人类进化的动力。由树栖转向地栖，随着选择压力的增大，加速了从猿到人的转变。2）劳动创造学说：劳动效率与内在适合度密切相关。来自劳动的选择压力促进了从猿到人的转变。3）突变选择学说：人和猿的共同祖先中的突变个体，由于在体质、行为方面的优势因而在竞争中处于优势地位。经过多代不断选择，使得人类终于从猿类中分化、产生出来。

四、简述人种形成的主要因素

提示：1）、生产；2）、选择；3）、隔离；4）、迁徙；5）、人种混杂

五、什么是人类的社会文化进化和生物学进化？试述二者在人类进化中的相互关系

提示：人类的社会文化进化是指人类社会的文化系统（包括生产方式和上层建筑）随着时间而变更的过程。人类的生物学进化是指人类发展过程中遗传组成及与之相关的体质特征和行为特征的世代改变。

人类同时经历了生物学进化和社会文化进化二个过程，二者相关作用，共同决定了人类的进化。

首先，社会文化进化建立在生物学进化基础上。只有在人类生物学进化发展到一定水平（智力、前后肢分工、语言产生、社会组织出现），才能产生和创造出文化，才能产生文化进化。从生物学角

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度看，人类文化创造本身就是一种复杂的社会行为，人类的文化进化从本质上讲就是一种社会行为的进化，同样受一向行为规律的制约。但人类的文化活动又不同于一般的动物行为。人类的社会行为是一种高级的、复杂的学习行为，不受基因的直接支配，而是以语言、文字和习俗为媒介进行纵向和横向传递。

其次，人类的社会文化进化和生物学进化相关作用、相互影响。人类的文化创造是依靠思维、劳动、语言三个基本能力完成的，而这种能力的载体脑、手、声带等则是生物学进化的结果。反过来，人类的文化进化又作用于人灯的生物学进化，如文化系统中的伦理、法律、生产等对人类生物进化的影响，特别是科学技术对人类生物学进化的影响越来越大。

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